自然科学发展概要(5)

第五章 生物学的过去、现在和将来

第一节 基本概念
1.1 生物和生物圈
　　生物是自然界中一切具有生命的物体。在距今约10亿～20亿年前，地球上出现了最初的生物，经漫长岁月的逐步进化，现已成为庞大的生物类群。如今大多数生物学家把地球上的生物分为三大类，即动物、植物、微生物。
生物圈是地球上有生命存在的部分。它由大气圈下层、水圈、土壤岩石圈，以及活动于其中的生物组成。生物圈内有生物进行代谢所必需的营养物质、水分和能量。它只是地球表面薄薄的一层，从地球表面向上23 km的高空，向下11 km的深处都属生物圈的范围，包含着各种各样的生态系统。其中地表以上、水面以下各100 m的范围内是地球上生物的主要分布区，种类多且群聚度高，活动性强，这个范围的生物圈称活跃生物圈。地表100 m以上至9 km、地面100 m以下至11 km的范围称泛生物圈，此范围内的生物种类、数量和活动能力随空中的高度和水下深度加大而减少或减弱。　　　　　　　　　　　　泛生物圈的外面，大约从地面9 km以上至23 km的高空，这里只有少量呈休眠状态的生物（如细菌、真菌的孢子）存在，这一范围称副生物圈。它远离地面，与整个生物界的关系不大。
1.2 生物的多样性
　　生物多样性是指地球上各种生命形式的资源。它是近40亿年自然进化的结果，包括几百万或上千万种的植物、动物和微生物以及它们所拥有的基因和由这些生物所组成的生态系统。正是由于有着数不清的、形形色色、千姿百态的生物，才使得沉寂宇宙中的这颗地球充满着生机。
迄今为止，人们还不能准确估计地球上到底有多少种生物。经过科学家们约230年的努力，已经被正式描述、命名的约有145万个物种（截止于1988年），尚有大量的物种待认识。表5.1给出了已知各类群的物种数。实际上，自然界中的物种远远不止表5.1所列的数目。
　　生物多样性包括生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性3个层次。三者之间关系密切，既相互依赖，又相互制约，从而保证了自然界的生态稳定和生态安全。
表5.1 已知各类群的物种数（1988）
类群
数量（种）
细菌和蓝藻（原核生物）
4760
藻类
26900
真菌
46983
苔藓植物
17000
地衣
15000
裸子植物（针叶植物）
750
被子植物（有花植物）
250000
原生动物
30800
海绵动物
5000
珊瑚和水母
9000
软体动物
50000
线虫和环节动物
24000
海星
6100
甲壳动物
38000
昆虫
751000
其它节肢动物和小型无脊椎动物
132461
鱼类
19056
两栖动物
4184
爬行动物
6300
鸟类
9198
哺乳动物
4170
总计
1450662

1.3 生物的基本特征
1.3.1生物化学的同一性
　　组成生物体生物大分子的结构和功能，在原则上是相同的。例如，各种生物蛋白质的单体都是氨基酸；各种生物核酸的单体都是核苷酸，这些单体都以相同的方式组成蛋白质或核酸的长链，它们的功能对于所有生物都一样。在不同的生物体内基本代谢途径也相同，甚至在代谢途径中各个不同步骤所需要的酶也基本相同。
1.3.2 相同的基本单位
　　除病毒外，一切生物都是由相同的单位——细胞所组成。最简单的生物，整个身体就是一个细胞，较高等的生物由多个细胞组成，并分化成为组织、器官和系统。
1.3.3不停的新陈代谢
　　一切生物都片刻不停地与周围环境进行物质和能量转换，并在此基础上不断进行自我更新。新陈代谢包括同化作用和异化作用2个方面。生物有机体从周围环境中不断摄取营养物质，并把这些物质转化为自身的物质，这个过程叫同化作用；同时又将自身的成分或摄入的一部分营养物质进行氧化分解，放出能量供自身生命活动的需要，并把物质氧化分解后产生的代谢产物不断排出体外的过程，叫异化作用。同化作用和异化作用紧密联系，缺一不可。新陈代谢一旦停止，生命也就终止。
1.3.4生命的连续性
　　一切生物生长发育到一定时期，都能通过生殖，产生跟自己相似的后代个体，实现从亲代到子代的延续。如果生物没有生殖，不能繁衍后代，即使地球上产生过生命，但最终仍会回到很早以前那个样子，是一个死寂的没有生命的行星。
1.3.5应激性和恒定性
　　一切生物在生长发育的过程中，都会对外界剌激产生反应。如单细胞生物的趋化性、趋光性；植物根系的向地性；植物枝条叶片的向光性等都是生物应激性的不同表现。在外界环境变化时，生物能通过自身的调节和控制机制，保持自身的相对稳定，以利于各种代谢活动的正常进行。
1.3.6遗传和变异
　　每一种生物都含有遗传物质。遗传物质的准确复制和它们在前后代之间的连续性，使生物的前后代个体保持相似，这就是遗传。遗传物质在复制时发生变化或在有性生殖过程中重新组合，这就是变异。生物由于遗传，物种才能保持稳定；由于变异才能在环境改变的条件下，引起物种的进化。
1.3.7生态系统中的相互关系
　　自然界中生物的个体总是组成种群，不同的种群彼此相互依赖、相互作用形成群落。群落和它所在的环境组成了生物地理复合体——生态系统。生态系统中不同的种群具有不同的功能和作用。譬如：绿色植物是生产者，它能利用太阳能制造食物；动物包括人在内都是消费者；细菌和真菌是分解者。生物彼此之间以及它们和环境之间的相互关系决定了生态系统所具有性质和特点。任何一个生物，它的外部形态、内部结构和功能，生活习性和行为，同它在生态系统中的作用和地位总是相适应的。这种适应是在长期演变的过程中，生物本身的遗传变异和外界环境选择淘汰相互作用的结果。因此，适应既是生物进化的结果，又是生物进化的过程。
从上述生物的基本特征不难看到，尽管生物界存在着惊人的多样性，但所有的生物都有共同的物质基础，遵循共同的规律。生物，本身就是这样一个统一而又多样的物质世界。
1.4生物学的意义
1.4.1生物学与人类的关系：以人口与粮食为例
　　生物学作为一门基础学科，与人类生活的许多方面都有着非常密切的关系。传统上它一直是农学和医学的基础，涉及种植业、畜牧业、渔业、医疗、制药、卫生等方面。随着生物学理论与方法的不断发展，其应用领域不断扩大。现在生物学的影响已突破上述传统的领域，扩展到食品、化工、环境保护、能源和冶金工业等方面。如果考虑仿生学，它还影响到电子技术和信息技术。
　　目前，世界人口每年的增长率约20‰，一般每过35年人口就会增长一倍。人类必须学会自己控制自己，使人口的总数合理。为此，生物学已经或正在作出重要的贡献。如内分泌学和生殖生物学的成就导致口服避孕药的发明，促进了计划生育在世界范围内的推广。
　　在人口问题中，除数量激增外，遗传病严重威胁着人口质量。资料表明，新生儿中各种遗传病患者所占的比例约3%～10.5%。在中国部分山区，智力不全者占2%～3%，个别地区大于10%。揭示产生遗传病的原因，找到控制和征服遗传病的途径，无疑又是生物学的一项重要任务。进行家系分析以确定患者是否患有遗传性疾病；通过对胎儿的脱落细胞进行染色体或酶的生化分析，以诊断未来的婴儿是否带有先天的遗传性疾病等等。这样能避免或减少患有遗传病婴儿的出生，减轻家庭和社会的沉重负担。现在随着基因工程的进展，可以在实验动物身上进行基因治疗了，这也必将为人类遗传病的控制与治疗开辟广阔的前景。
　　和人口问题密切相关的是粮食问题。食物匮乏是发展中国家长期以来未能解决的严重问题。人类食物的最主要来源是植物，但在陆地上扩大农业生产的土地面积有限，增加工厂作物产量的主要措施是改进植物本身。过去，生物学在发展农业方面已经作出巨大贡献，如今生物学家们能够在一定的限度内定向改造植物。通过细胞工程、基因工程培育出优质、高产、抗旱、抗寒、抗涝、抗盐碱、抗病虫害的新品种。转基因作物的出现，也能为缓解人类粮食问题作出贡献。
1.4.2生物学与环境的关系
　　生物时刻不能脱离它所在的环境。一方面，环境给生物提供必需的生存条件；另一方面，生物又能施加影响于环境而使环境发生变化。生物与环境的关系，即各类生物与环境中有机和无机因子相互依赖、相互制约和相互协调的关系是十分错综复杂的。研究这种复杂关系的科学，称为生态学。
　　20世纪中期以后，由于人口的急剧增长，人类向自然索取多，自然环境遭到严重破坏，人们开始重视赖以生存的环境了，这就要求人们更加深入地研究生物圈中物质和能量循环的生态学规律，并在人类经济生活以及其它社会生活中，正确地运用这些规律，使生物学不仅能更好地为人类服务，还能有效地协调人类与自然环境的和谐，维护生态安全。
1.4.3 生物学与地球的关系
　　认识地球一直是科学家们毕生探索的课题之一。接受“地球是圆的”已十分不易；而“地球不是宇宙的中心”则更是中古时代离经叛道的邪说。经数百年的科学发展之后，人类逐步加深了对自己居住的这颗星球的认识。特别是太空船传回太空人亲眼目睹的地球影像后，人们看清了地球的真实面貌。地球是目前人类所肯定的宇宙中惟一一颗有生命的行星，科学家们注意到生物与地球存在着共同进化的关系。20世纪末，人们曾花巨资在地球上兴建了“生物圈2号”，企图利用这种人造的“生物圈”到太空探险，甚至“移民”到其它的星球，最后却以失败告终。结论是：依靠我们目前的技术以及对地球生态系统结构和功能的了解，还很难复制一个生物圈。但现在的地球已今非昔比，生命之网的千疮百孔，使我们这艘生命之船载着越来越少的生物和越来越多的人口在茫茫的宇宙中艰难航行。
　　2002年4月22日是第33个“世界地球日”，其主题是“善待地球”。善待地球上的生物，自然也就是善待地球的具体内容和实际行动之一。2002年6月5日，是第30个“世界环境日”。联合国环境规划署已经确定2002年“世界环境日”的主题是“让地球充满生机”。呼吁全人类高度重视并采取切实有效的行动让这颗灾难深重、满目疮痍的地球重现并充满生机，拯救我们的家园——地球。
　　面对地球这样严重的现实，生物学的意义应当不言自明了。

第二节 生物学发展简史

2.1 生物学发展概述
2.1.1 显微镜的发明
　　显微镜的发明与应用，把生物学研究从宏观世界带入了一个神秘的微观世界。　
　　列文虎克（A. Leeuwenhoek, 1632～1723）是17世纪最著名的显微镜学家之一，是有史以来最早用透镜观察细菌和原生动物的人。他的细致观察和精确的解释导致建立了细菌学和原生动物学。
　　列文虎克生于荷兰的德尔夫特，16岁丧父后被迫退学在布店和杂货铺当学徒。杂货铺隔壁有家眼镜店，他一有空就到眼镜师傅那里学习磨制玻璃片的技术。他不顾白天店铺里学徒生活的劳累，夜晚一心扑在磨制镜片上。他把2个镜片嵌在园形金属管子的两头，中间安上可以调节2个镜片距离的螺旋杆，制成了世界最早的可放大近300倍的金属结构的显微镜。他用这架当时世界上“最精巧优良”的显微镜不停地观察、记录着周围生活中的微小物体。学徒结束后，列文虎克从事市政府看门人的工作，使他有足够的收入和时间去磨制镜片和观察微小生物。他一生磨制过400多块透镜，放大倍数最大达300倍；发表了探索微观世界的论文402篇。其中《列文虎克发现的自然界的秘密》是人类关于微生物研究的最早专著。1680年他被选为英国皇家学会会员。
2.1.2 细胞的发现
　　英国物理学家虎克(R. Hooke, 1635～1703)1665年设计制造了一台比较复杂的显微镜，并用它来观察各种物体。有一次，虎克用小刀切下一薄木片，放在这台自制的显微镜下观察，看到这块软木片由很多的小室构成，各个小室之间有壁隔开，形状很像蜂房。他把这样的小室结构称为“细胞”（cell），从而使他成为第一个发现“细胞”并提出“细胞”这个词的人。事实上，他观察到的是死了的软木的内部结构，是空细胞的细胞壁，并非真正的细胞。后来，随着显微镜制造技术的提高，人们对细胞的研究愈来愈广泛深入，大量的研究事实说明生物是由细胞组成的。
2.1.3 双名法的建立
　　瑞典植物学家林奈(C. Linnaeus,1707～1778)自幼喜爱花卉，壮年游历欧洲各国，拜访多位著名植物学家。1735年出版《自然系统》一书，将植物按花的构造分类，虽是人为分类，但应用方便，沿用甚久。1753年出版《植物种志》建立了动、植物命名的双名法。统一了物种命名的基本法规，被公认为是近代植物和动物分类学的奠基人。现在双名法已是国际通用的生物命名法，每一个种的学名由一个属名和一个种加词共同组成。双名法的写法是属名在前，第一个字母大写，种加词在后，所有字母小写，属名和种加词均用斜体字印刷。种加词后可附上命名者的姓氏缩写，首个字母大写，正体字印刷。如：Ginkgo biloba L.即林奈命名的银杏（白果）。双名法的建立使过去紊乱的动、植物名称得到统一；使各国学者在物种鉴别和学术交流上准确而方便。因此，双名法对分类学的研究及生物学的进展起到很大的推动作用。
2.1.4 细胞学说的诞生
　　所谓细胞学说，即一切动物和植物都是由细胞构成，细胞是生命的基本单位。
　　1838年德国植物学家施莱登(M. Schleiden)对植物细胞进行了大量研究后，发表了《论植物的发生》论文，提出细胞是构成植物体的基本单位的看法。他认为细胞是任何植物体的基本单位；最简单的植物是由一个细胞构成的；多数植物是由细胞和细胞变态构成。1839年，另一位德国动物学家施旺(T. Schwann)对动物细胞进行了大量研究，根据对鸡、青蛙以及哺乳动物的比较观察，发表了《关于动植物在构造与生长上的一致性的显微研究》的论文，提出细胞是一切动物体共有的结构特征，进一步指出动物和植物在结构上的统一性。这样，细胞学说，这个生命科学的核心学科正式诞生。
　　细胞学说的建立受到德国社会主义哲学家恩格斯(F. Engels, 1820～1895)的高度重视，把它推举为奠定辩证唯物论自然观的19世纪3大发现之一（细胞学说、进化论、能量转化与守恒原理）。
2.1.5 进化理论的确立
　　进化论的奠基人是英国博物学家达尔文(C. Darwin, 1809～1882)。达尔文出生于医学世家，因此家里希望他继承祖业。但他从小热爱大自然，喜欢采集矿物和动植物标本，因而进到爱丁堡大学后成绩不佳，学医未成。父亲一怒之下，送他去剑桥大学改学神学，希望他将来成为一个“尊贵的牧师”。1831年，达尔文从剑桥毕业，放弃了待遇丰厚的牧师职业，依然热衷于对自然科学的研究。同年12月，英国政府组织了“贝格尔号”军舰环球考察。达尔文经人推荐，以“博物学家”的身份，自费搭船，开始了漫长艰苦的环球考察，于1836年10月返回英国。
　　在历时5年的考察中，达尔文积累了大量的资料。回国后，他一面整理这些资料，一面深入实践，同时查阅大量书籍，为他的生物进化理论寻找根据。1842年，写出《物种起源》的简要提纲。1859年11月，经过20多年研究而写成的科学巨著《物种起源》终于出版，迅即售罄。至1972年，已再版6次。本书旗帜鲜明地提出了“进化论”的思想，说明物种处在不断的变化之中，现代生存的各种生物有共同的祖先，有由低级到高级、由简单到复杂的演变过程。书中以全新的生物进化思想，推翻了“神创论”和物种不变的理论，是达尔文进化论的代表作，标志着进化论的正式确立。
　　《物种起源》的出版，在欧洲乃至整个世界都引起轰动。因为它沉重地打击了神权统治的根基，从反动教会到封建御用文人都狂怒了。他们群起而攻之，诬蔑达尔文的学说“亵渎圣灵”、“有失人类尊严”。
　　与此相反，以英国生物学家赫胥黎（T. H. Huxley，1825～1895）为代表的进步学者，积极宣传和捍卫达尔文主义，指出进化论轰开了人们的思想禁锢，启发和教育人们从宗教迷信的束缚下解放出来。
　　紧接着达尔文又开始他第二部巨著《动物和植物在家养下的变异》的写作，以不可争辩的事实和严谨的科学论断，进一步阐述他的进化论观点，提出物种变异和遗传、生物的生存斗争和自然选择的重要论点，并于1868年出版。
2.1.6 孟德尔遗传规律的再发现
　　孟德尔（G. J. Mandel, 1822～1884），出生于奥地利的一个农民家庭，从小在家帮助父亲嫁接果树。1848年，孟德尔在布隆大学哲学学院学习神学后，受布隆修道院指派，担任该院实验园的管理工作。1856年开始，他在实验园中用豌豆进行杂交试验，检验了34个豌豆品种的纯种性，从中挑出22个品种。然后选出7对具有明显对立性状的豌豆进行杂交（如植株的高矮、花色的有无、花在茎上着生的位置、荚果的形状、种子的园形或皱形等），观察其后代上述性状出现的情况。将结果分别归类计数并统计分析，总结出了分离规律和自由组合规律；创立了一门对生物学研究极为有用的学科——生物统计学，证明了“遗传因子”决定着生物的性状。“遗传因子”的提出，可以说是孟德尔对生物学和遗传学的最大贡献。
　　1866年，孟德尔将长达77页的“植物杂交试验”文章发表在布隆自然科学协会会刊第4卷上。但当时并未引起太大的反响。
　　1900年，荷兰植物学家德弗里斯（H. De Vries）、德国植物学家柯伦斯（K Correns、奥地利植物学家丘斯马克（E. Von Tschermak）在各自的杂交试验中得出与孟德尔相似的结论。他们在工作中都读到了孟德尔那篇几乎被遗忘的《植物杂交试验》论文，并都在自己所发表的论文中引用了这篇文献，谦虚地认为上述遗传规律发现的优先权应属于孟德尔。于是35年后，孟德尔的遗传学说被重新发现。自此，孟德尔的名字迅速传遍欧美，后人尊称孟德尔为“遗传学之父”。
　　实践证明：孟德尔遗传规律不仅是现代遗传学的基础，也是生物学的基本原理之一，对整个生命科学都有深刻的影响。1909年，丹麦的植物学和遗传学家约翰森（W. L. Johannsen）将孟德尔提出的“遗传因子”改称为“基因”。
2.1.7　DNA双螺旋结构的建立
　　沃森（J. D. Watson, 1928～）从美国印第安纳大学获得哲学博士学位后，在从事病毒研究过程中确信只有了解核酸分子才可以认识基因。他获悉英国剑桥大学卡文迪什（Cavendish）实验室的科学家们用X射线穿透蛋白质晶体获得摄影图形来研究蛋白质分子的结构，于是他在1951～1953年进入该实验室从事研究。学会X射线衍射技术，并同英国生物物理学家克里克（F. H. C. Crick, 1916）一起研究DNA的结构。1952年他确定了包在烟草花叶病病毒外面的蛋白质衣壳的结构。1953年春，他认识到DNA的基本成分——4种有机碱——必须以一定的配对关系结合起来，从而得以和克里克一同提出DNA的分子双螺旋结构。该结构模式亦表明：DNA分子是如何复制的。他们共同在《自然》（Nature）杂志上发表篇幅仅有2页的《核酸的分子结构》一文。文中所阐明的DNA双螺旋结构，不仅揭示了生命现象的本质，还极大地推动了整个生命科学的发展。同时，这篇论文宣告生命科学从此进入了微观分子生物学时代，促进了分子生物学的迅猛发展。进入20世纪70年代后，基因工程的发展更使分子生物学、分子遗传学等进入鼎盛时期。
　　由于DNA双螺旋结构的发现，引发了一场科学革命，其蕴含的意义深远，科学界在2003年隆重纪念双螺旋结构发现50周年。
2.2 生物学及其分支学科
　　生物学是研究生物各个层次的种类、结构、功能、行为、发育、起源、进化以及生物与周围环境的科学。人是生物界的成员之一，也属于生物学研究的范畴。
　　生物学这个词是19世纪才有的。19世纪以前与生物有关的有医学（包括解剖学和生理学）、博物学。博物学在19世纪以前几乎是数、理学科以外各学科的全部。博物学家们对自然进行观察和描述；对生物进行形态、分类的研究。
　　生物学的发展与显微镜的发明及技术指标的提高密切相关。随着人们对生物的了解越来越多，学科的划分也就越来越细。现在的生物学已具有众多的分支（表5.2）成为庞大的知识体系。介绍生物学的分科，既能使读者了解当前生物学分科的主要格局，又可反映生物学蓬勃发展的景象。
表5.2 生物学分支学科
动物学
古生物学
个体生物学
生物气候学
　
植物学
古生态学
种群生物学
生物信息学

生态学
微生物学
细胞生物学
生物地层学

分类学
生物化学
实验生物学
生物电子学

细胞学
生物数学
分子生物学
生物能量学

组织学
癌生物学
生殖生物学
生物光谱学

胚胎学
光生物学
原生生物学
生物热力学

遗传学
细胞核学
高原生物学
生物统计学

人类学
基因组学
神经生物学
生物工艺学

生理学
生物磁学
医学生物学
生物制品学

进化论
逆生物学
免疫生物学
生物地理学

昆虫学
生物学家
进化生物学
生物物理学

鱼类学
生物学史
海洋生物学
生物伦理学

鸟类学
功能生物学
淡水生物学
土壤生物学

贝类学
普通生物学
现代生物学
环境生物学

病原学
保护生物学
社群生物学
进化生物学

藻类学
放射生物学
激光生物学
衰老生物学

真菌学
量子生物学
理论生物学
全息生物学

细菌学
结构生物学
整合生物学
太空生物学

病毒学
悉生生物学
纳米生物学
天体生物学

优生学
社会生物学
时间生物学
古典生物学

线虫学
污水生物学
生物矿物学
生物流变学

畸形学
系统生物学
比较解剖学
组织工程学

仿生学
现代生物技术
老化生物医学
生物医学工程

测微学
运动生物力学
干细胞生物学
悉生生物工程学

解剖学
分子遗传生物学
放射生物剂量学
纳米结构生物学

显微镜学
环境应答生物学
…………
2.3 生物学发展大事年表（1590～1962）
　　1590荷兰詹森兄弟（Z. Janssen和H. Janssen）用凸透镜和凹透镜制作第一个复显微镜。
　　1596中国明代李时珍（1518～1593）历时27年写成《本草纲目》。收入各种药物1892种，插图1126幅，附处方10000多条。该著作是科学史上的重要典藉，有英、法、德、日、拉丁文译本。
　　1665英国人虎克（R.Hooke，1635～1703）首次使用“细胞”这个词命名软木的微小蜂房状空腔。
　　1677荷兰人列文虎克（A. Leeuwenhoek，1632～1723）制成了世界上最早的可以放大近300倍的显微镜，观察到人和其它哺乳动物的精子，并发现轮虫、滴虫和细菌。
　　1758瑞典博物学家林奈（C. Linnaeus，1707～1778）出版《植物种志》，建立动植物命名的双名法。
　　1780美国人亚当斯（A. N. Adams）发明切片机，提供了显微镜观察生物组织的技术条件。
　　1831英国植物学家布朗（R. Brown，1773～1858）注意到细胞有结构，首先提出“细胞核”一词， 1833年发表第一篇强调细胞核的论文。
　　1831英国博物学家达尔文（C. Darwin，1809～1882）开始乘英国皇家军舰“贝格尔”号作环球考察旅行，对他后来建立生物进化论有很大的意义。
　　1838德国植物学家施莱登（M. J. Schleiden，1804～1881）提出细脱学说，认为细胞是一切动、植物结构的基本单位，植物体各部分由细胞或细胞衍生物所组成。
　　1839德国生理学家施旺（T. Schwann，1810～1882）明确提出细胞是动物结构的基本单位，把施莱登的细胞理论扩展到动物中。
　　1855德国病理学家魏尔啸（R. Virchow，1821～1902）提出一切生物来自细胞。
　　1859达尔文发表《物种起源》，提出物竞天择、适者生存的自然选择学说，奠定了进化论的基础。
　　1863英国生物学家赫胥黎( T. H. Huxley, 1825～1895 )发表《人类在自然界的位置》，论证了人猿同祖的学说。
　　1864奥地利人孟德尔( G. Mendel, 1822～1884 )总结8年豌豆杂交试验的结果，发表《植物杂交试验》，提出遗传因子学说和遗传学的显性律、分离律和自由组合律，但当时未受到重视。
　　1868瑞士病理学家米歇尔(J. F. Miescher, 1844～1895)发现脓液的白细胞核中有一种含磷和氮的物质，称之为核素。因核素具有酸性，1874年改称为核酸。
　　1882德国解剖学家费莱明（W. Flemming, 1843～1905）是观察和系统描述正常的细胞分裂（有丝分裂）中细胞核内染色体行为的第一个人。并在其1882年出版的《细胞物质、核和细胞分裂》一书中对细胞有丝分裂全过程进行了描述。
　　1887德国生物学家魏斯曼（A. Weismann, 1834～1914）提出所有进行有性生殖的生物，染色体数一定存在周期性减半作用。
　　1892魏斯曼发表种质论，认为种质是连续的，体质是不连续的，体质不能影响种质。
　　1900植物学家德弗里斯(H. Devries, 1848～1935，荷兰)、柯伦斯(K. E. Correns, 1864～1933，德国)和丘斯马克（E. Von Tschermak, 1871～1962，奥地利）各自完成植物杂交试验，结果皆与孟德尔的早期工作一致，重新发现孟德尔的论文，并确认它的重要意义，称之为“孟德尔定律的再发现”，开创了现代遗传学。
　　1901美国遗传学萨顿（W. S. Sutton，1877～1916）首先证明染色体携带遗传单位，确立了遗传的染色体理论。指出孟德尔遗传因子的行为跟染色体的行为一致。
　　1907德国生物化学家费希尔（E. Fischer，1852～1919）从蛋白质中分离出氨基酸，证明蛋白质是由简单的氨基酸连接而成；并第一次人工合成多肽，这是蛋白质结构和合成研究的开始。
　　1907美国生物学家哈里森（R. G. Harrison，1870～1959）首创组织培养法。
　　1908丹麦植物学和遗传学家约翰森（W. L. Johannsen，1857～1927）提出用“基因”代替遗传因子的概念。
　　1909美国遗传学家摩尔根（T. H. Morgan，1866～1945）发现果蝇白眼的伴性遗传。
　　1926摩尔根发表《基因论》，证明遗传基因在染色体上，并提出基因连锁假说和基因在染色体上直线排列的学说。其论据不但丰富了孟德尔的遗传学说，且形成了完整的基因理论。
　　1931-1933 德国克诺尔（Knoll）和鲁斯卡(Ruska)等人在西门子电子公司创造世界上第一台电子显微镜，几经改进与创新，放大倍数达100万倍。
　　1936苏联生物学家奥巴林（A.I. Oparin，1894～1980）出版了《地球上生命的起源》，提出了化学进化理论“在目前已罕见的前提下，简单的有机物及无机物结合形成复杂的有机化合物，复杂的有机化合物又形成原始的生物体”。
　　1944美国生化遗传学家比得尔（G. W. Beadle，1903～）和美国生物化学家塔特姆（E. L. Tatum，1909～1975）发表链孢霉的生化遗传研究，提出“一个基因一个酶”的学说，从而帮助开创了分子遗传学这一新领域。
　　1944出生于加拿大细菌学家庭的美国细菌学家艾弗里（O. T. Avery，1877～1955）证明DNA是细胞的基本遗传物质。
　　1953美国遗传学和生物物理学家沃森（J. D. Watson，1928～）、英国生物物理学家克里克（F. H. C. Crick，1916～）共同建立了DNA的双螺旋结构模型，标志现代遗传学和分子生物学的诞生。
　　1955新西兰出生的英国生物物理学家威尔金斯（M. Wilkins，1916）所作的脱氧核糖核酸（DNA）的X射线衍射的研究对于证实沃森和克里克的确定的DNA分子结构是至关重要的。
　　1958比得尔和塔特姆共获诺贝尔生理或医学奖。
　　1962沃森、克里克、威尔金斯三人共获诺贝尔生理或医学奖。

第三节 现代生物学的几个重大进展
3.1 动物克隆——脊椎动物的无性系
　　克隆一词是英语“Clone”的音译，而Clone来源于希腊语“Clon”。1903年，美国植物生理学家韦柏(H. J.Webber, 1865～1946)在美国《科学》杂志上发表“新的园艺和农业术语”的论文，使用了这个术语，定义为：“用植物的营养器官部分，如块茎、球茎、枝条、芽等无性繁殖所得到的品系”。我们常说的“无意插柳柳成荫”，就是克隆的原意。把一根幼嫩的枝条插入泥土后，可以长成一株完全一样的植物体。它的形成与性毫无关系，不需要雌雄两性生殖细胞的参与和结合来产生后代，人们称之为无性繁殖。用这种无性繁殖的方法生产和培育植物历史悠久，古时就已在园艺方面被普遍运用。直到现在，大量果树以及无数的观赏植物均由无性繁殖产生。无性繁殖也就是单亲生殖，这种由单个亲体而来的后代，称之为无性系。
　　Clone一词提出后应用广泛。20世纪50年代出版的辞典中，Clone的含义已包括天然的无性繁殖系，如蚜虫孤雌生殖所产生的后代；植物无融合生殖所产生的后代；天然的和人工培养的单细胞分裂所产生的后代。到20世纪70～80年代，Clone一词又广泛用于整体的、细胞的和分子的3个水平，意思是指产生性状完全一致的后代或相同的分子。
　　由于分子克隆的出现，克隆一词开始用作动词，并出现了动名词“cloning”。克隆用作动词含有人工复制的意思。是指产生无性繁殖后代的过程。如克隆绵羊，拷贝牛，是指人工复制某个牛或羊的个体。这是一种自然界不存在的产生新生命的方式。
　　在动物界，无性生殖（克隆）是一种低级的生殖方式。动物进化的层次越低，越有可能采取这种生殖方式；动物进化的层次越高，则越不可能采取这种生殖方式。
　　在低等的无脊椎动物中，天然的无性生殖很多。例如变形虫，可由一个个体直接分裂成2个个体；可以用亲体出芽的方式产生后代，芽体与亲体分离就可发育成新个体；或当水螅身体的任何一部分损坏或脱落，都可以重新恢复其丧失的部分以保证其个体的完整等等；这些都是无性生殖，是由一个亲体产生子代的原始方式。
　　至于脊椎动物，一般来说不能进行无性生殖，只能依靠有性生殖的方式繁殖后代。它是2个亲体或雌雄生殖细胞结合而产生新个体的过程。但自从20世纪中期以来，无须精子，甚至也无须卵细胞参与的脊椎动物无性繁殖技术有了重大的进展。
3.1.1 施佩曼的克隆设想
　　德国胚胎学家施佩曼(H. Spemann, 1869～1941)曾于1935年获诺贝尔生理学或医学奖。1938年，他作出了一个非常精致的两栖类动物蝾螈受精卵的结扎实验，并多次重复成功。实验过程如图5.1。
图5.1 Spemann 在蝾螈受精卵上进行的结扎实验
　　(1)用婴儿头发沿着蝾螈受精卵的正中缚扎成2个半球状，使细胞核处于一侧。结扎不要太紧，要留下一条狭窄的细胞质桥，将有核的一半和无核的一半联结起来
　　(2)有核的一半开始分裂
　　(3)有核的一半继续正常地分裂，进行早期的胚胎发育；而无核的一半不能分裂
　　(4)待有核的一半分裂到16细胞期时，把结扎的头发放松一些，让一个细胞核横穿细胞质桥逸入到无核的那个半球中去
　　(5)收紧发环，使细胞质桥断离
　　(6)分离后的两部分都能各自发育成正常的胚胎，只是其中一个小些，在发育的时间上延迟了一些。
　　这个实验证明了蝾螈16细胞期胚胎的体细胞核仍然和原来受精卵的核一样，保留有完整的遗传因子，能够进行正常的个体发育。接着施佩曼曾设想，把更成熟一些的、已经分化了的体细胞核移植到无核的卵中，也有可能发育成为一个正常的个体。但是实验没有成功。14年以后，由布里格斯和金证实了施佩曼的这一设想。
3.1.2 没有外祖父的癞蛤蟆
　　朱洗（1900～1962），中国实验生物学家，第一届中国科学院院士。他从1931年开始，研究脊椎动物（两栖类）人工单性发育。脊椎动物的繁衍须由雌雄两性的生殖细胞，即精子与卵子的结合来完成，父体和母体的遗传物质在子体内各占一半。而进行人工单性发育，就是在没有精子的参与下繁衍后代。自1951年开始，采用仅有10 μm直径的玻璃丝针尖，在解剖显微镜下，一个一个地点刺了将近4万粒蟾蜍（俗称癞蛤蟆）的卵，再将刺激后的卵放置在适宜温度的恒温箱中培养、孵化。经长达8年的实验研究，终于在1959年获得了成功。孵育出了25只蟾蜍的幼体——小蝌蚪。其中有2只经过变态发育到成体（都是雌性）。1961死去一只，仅存的这只没有父亲的雌蟾蜍在1961年3月初的繁殖季节，与正常雄性个体抱合，排出了3000多颗卵，均能受精，发育良好，从中发育成“没有外祖父的蝌蚪”800多个，多数变态登陆为正常的蟾蜍成体。于是，世界上第一批“没有外祖父的癞蛤蟆”、也即第一批脊椎动物无性系问世。这项人工单性生殖方法的成功，证明脊椎动物的成熟卵具有发育成为新个体的整套物质和遗传基础，只要受到适当的物理或化学刺激，就可以启动发育程序，进行单性生殖，长成有母无父的新个体。由此而来的无性系子裔具有生殖能力。此项研究被列为我国50年代重大科技成果。为了纪念朱洗教授及其同事们的卓越贡献，我国曾在1961年将这项科技成果拍成科教片，片名就是《没有外祖父的癞蛤蟆》，该片同年获首届中国电影百花奖。
3.1.3 没有爹娘的非洲爪蟾
　　1952年美国费城癌症研究院的2名生物学家布里格斯（R. W. Briggs）和金(T. J. King)开始用两栖类动物豹纹蛙进行无性生殖的研究，采用的方法是“细胞核移植”。他们用这种无性繁殖的方法在1955年培育出了可以摄食的蝌蚪。但在以后的同类试验中遇到了挫折。1962年，英国生物学家格登(J. B. Gurdon)成功地用核移植的方法培育出了健康的非洲蟾成体。具体步骤如下（如图5.2）。
　　(1)取非洲爪蟾的未受精卵，对卵进行紫外线照射20～50秒钟，破坏卵细胞核，使其失去活性，为接受另一个细胞核作准备。
　　(2)从一个发育到自已能够摄食的非洲爪蟾幼体（蝌蚪）中取出小肠。
　　(3)把小肠的细胞分散成单个的细胞，然后用一支微吸管吸取一个上皮细胞，在吸取的过程中，破坏上皮细胞的膜，但确保上皮细胞的核分毫无损。
　　(4)将核注入到已被紫外线照射过的卵中。
　　(5)部分进行了核移植的卵可以发育。
　　(6)在进行了核移植的卵中，大约有1%可以长成健康的成体。
　　这种由细胞核移植而来的成体是没有父母的，也就是说没有来自雄性生殖细胞精子的遗传物质，也没有来自雌性生殖卵细胞核的遗传物质。这只个体的遗传物质是来自另一个非洲爪蟾胚胎时期的体细胞核。这个实验的结果证明：胚胎时期的体细胞完全能够代替雌性生殖细胞的卵细胞核进行无性繁殖。体细胞完全保留了精子和卵的全部遗传信息，以育成为正常个体。
3.1.4 克隆鼠
图5.2 非洲爪蟾细胞核的移植实验图解
　　鼠是高等脊椎动物中的哺乳动物。在哺乳动物中进行无性繁殖，与低等脊椎动物相比，存在着重要的区别。因为低等的脊椎动物鱼类或两栖类的胚胎可以在池塘里或实验室的容器里发育，而哺乳动物的胚胎则需要一个子宫来保障和促使它的发育和成长。因而需要找一个养母，将胚胎移植到养母的子宫内发育。这个养母与它所产下的动物没有任何亲缘关系，它仅仅是提供子宫，承担怀孕过程和临产阶段。
　　1975年，英国牛津大学的布罗姆海尔（J. D. Bromhall, J. B. Gurdon 的学生）用化学方法把哺乳动物兔的卵细胞核去掉，又把另外一个授体动物的体细胞核注入到去了核的兔卵中，结果成功地培育出4个兔胚，后因无经费而停止该项研究。与此同时，美国耶鲁大学的生物学家马克(C. L. Markert)也用无性生殖的方法培育老鼠，但未获成功。到了1977年，美国杰克逊研究所的生物学家霍佩(P. C. Hoppe )和日内瓦大学的超微型外科专家伊尔门斯( K. I. Illmense)首次应用核移植的方法繁育小鼠，在542例实验中，成功了3例，其中一只于出生后7周死亡，其余2只正常发育成熟产仔。这是地球上第一次出生的没有父亲的鼠，也是第一号哺乳动物
克隆。具体步骤如下（见图5.3）。
图5.3 克隆鼠图解
（1）首先，使一未经交配的雌性小鼠排卵。这个卵是没有雄性生殖细胞精子进入的。
（2）用任何一种处理的方法使小鼠所排出的未受精卵激活，开始启动无性的孤雌生殖。
（3）将此激活了的卵放在适宜温度的恒温箱中培养，达到早期鼠胚胎的胚泡期。
（4）用微吸管从胚泡中吸取一个细胞核。
（5）另一方面，使另外一对雌雄小鼠交配，取出受精卵。这时卵刚刚受精，精子的核和卵的核还没有融合。
（6）把原先从胚泡中吸出的体细胞核注入到受了精的卵细胞中。
（7）紧接着把卵细胞里的精子的核和卵的核（即生殖细胞的核）吸出来。
（8）把这个已经交换了核的卵移植到养母鼠的子宫。
（9）胚胎在养母的子宫内发育，直到平安出生。这个由体细胞而来的小鼠就是克隆鼠。克隆鼠的育成，在生物学上具有极为重要的意义。它开创了高等脊椎动物哺乳类研究的新手段，为大型哺乳动物的无性生殖奠定了基础。
3.1.5 克隆羊“多莉”
　　1997年2月27日，英国权威的科学家杂志《自然》刊登了位于爱丁堡附近的罗斯林研究所的胚胎学家维尔穆特(I. Wilmut)等报道的文章。文章宣称：将高度分化了的成体绵羊乳腺细胞的体细胞核移植到去除了细胞核的卵细胞中，得到了一只基因性状与提供乳腺细胞核的成年羊完全一致的小绵羊，取名“多莉”。
克隆羊的成功犹如原子弹爆炸，在全世界引起了强烈的反响。上至各国政要，下至普通百姓，众说纷纭。有人欢呼：这是划时代的科技突破，可与哥白尼发现太阳中心说、原子弹面世相提并论，称其为“历史性事件”；有人惊呼：人类已经闯进“复制时代”。同核技术一样，在为人类带来巨大利益的同时，这项技术也有可能被滥用，成为毁灭人类的武器。因为克隆羊的成功，意味着现在的科学技术已经可以复制人了。
　
图5.4介绍了克隆绵羊“多莉”的复制过程。通俗地说，多莉没有爸爸，但必须要有3个妈妈。

图5.4 “多莉”复制过程示意图

a.使成年的6岁白脸母羊正常交配、受精、怀孕。妊娠至3个月取出乳腺的上皮细胞进行特殊培养。
b.与此同时，从一只黑脸母羊卵巢中取出一个未受孕的卵细胞，将卵细胞的核吸出，保留卵细胞质。
c.将白脸母羊乳腺的上皮细胞注入到黑脸母羊去了核的卵细胞质中。
d.用电激法将两者融合在一起（一个是含核的成熟的体细胞、一个是去了核的雌性生殖细胞），使其重新组合成为一个新细胞。
e.新细胞开始进行无性生殖，发育成为早期胚胎。
f.大约6天后，将胚植入第三只黑脸母羊的子宫内发育，直至出生。
g.生出与白脸羊完全相似的小羊羔“多莉”。
　　当然，在克隆多莉的过程中，步骤是很多的，一个小小步骤的不慎，都能导致前功尽弃。而多莉就是277次实验的唯一成果，成功率仅2‰～3‰。
3.1.6 动物克隆大事记
　　1903 美国植物生理学家韦柏（H. J. Webber）第一次使用“克隆”这个术语
　　1952 德国动物胚胎学家施佩曼（H. Spemann）首次提出动物克隆的设想
　　1953 美国生物学家布里格斯（R. W. Briggs）和金（T. J. King）开始用“核移植”的方法进行低等脊椎动物的无性生殖研究
　　1955 布里格斯和金用两栖类动物的胚胎细胞进行核移植，培育出了可摄食的幼体（蝌蚪）
　　1961 中国实验生物学家朱洗培育出了“没有外祖父的癞蛤蟆”
　　1962 英国生物学家格登(J. B. Gurdon)用蝌蚪的小肠上皮细胞（幼体体细胞）进行核移植，培育出了健康的非洲爪蟾成体
　　1975 英国生物学家布罗姆海尔（J. D. Bromhall）用核移植的方法培育出4个兔胚胎
　　1980 美国生物学家霍佩(P. C. Hoppe)和日内瓦超微型外科专家伊尔门斯（K. I. Illmense）应用鼠的胚胎细胞进行核移植，培育出了正常的鼠
　　1980 中国实验胚胎学家童第周和美国华裔生物学家牛满江在《中国科学》发表论文，报道克隆鱼成功
　　1986 维拉森(S. M. Willadsen)报道，把8～16胞期绵羊胚胎的核移植到去了核的卵细胞中，培育出了核移植羊。这项研究为后来克隆出“多莉”绵羊奠定了基础
　　1987 普拉塞尔(R. S. Prather)等首先把8～16细胞期牛胚胎的核移植到去了核的卵细胞中，生出克隆牛，成功率1%
　　1988 斯蒂塞斯（L. Sticess）等把8细胞期兔胚胎的核移植到去了核的卵细胞中，克隆出兔，成功率3.7%
　　1989 普拉塞尔（R. S. Prather）等用4细胞期的早期猪胚胎的细胞进行核移植，获得克隆猪，成功率不到1%
　　1991 张涌用32细胞期的山羊胚胎的细胞核进行核移植，生出克隆山羊
　　1991 世界上至少已有4个公司在进行核移植生产克隆牛的研究和应用，其中一个公司在一年时间里使牛的移核胚妊娠达到100例。另一公司已生出几百头通过核移植方法而获得的克隆牛，其中11头来自同一胚胎
　　1995 华南师范大学与广西农业大学合作，通过核移植的方法获得一头克隆牛
　　1996 英国维尔穆特（I. Wilmut）等用成年绵羊已分化的体细胞克隆出“多莉”羊。于1997年2月宣布，引起世界轰动。轰动的原因是：这是世界上第一例由成年动物已分化了的体细胞核进行移植出生的动物，意味着可以大批量地快速生产克隆动物
　　1997 美国《华盛顿邮报》1997年3月2日报道，美国俄勒冈州灵长类研究中心1996年8月用8细胞期胚胎的细胞核克隆出了2只恒河猴。这是人类首次克隆灵长类动物成功。因为人也是属于灵长类动物。为此人们耽心，此项技术会应用于克隆人
　　1998 英国罗斯林研究所宣布，克隆羊“多莉”已于1998年4月当了妈妈。生下的小母羊羔取名“邦尼”。多莉的生育成功对克隆技术的商业化具有重要的意义
　　1999 美国康乃尔大学动物科学系副主任美藉华裔科学家杨向东为首的研究小组，利用一头13岁高龄母牛耳朵上取出的细胞克隆出一头小牛，引起国际同行的高度重视。这是已知克隆动物中最老的供体
　　2000 中国科学院动物研究所陈大元领导的研究小组将大熊猫的体细胞核植入到去核后的兔卵细胞中，成功地培育出了大熊猫的早期胚胎
3.1.7 动物克隆的生物学意义和经济意义
3.1.7.1 生物学意义
　　传统的理论认为：脊椎动物是通过有性生殖繁衍后代，即必须要经过雌雄两性生殖细胞的结合，受了精的卵细胞核才具有发育成一个完整个体的全能性。在脊椎动物，特别是高等哺乳动物中，成年动物体细胞核内的基因组已经历了不可逆的变化，用成年动物的体细胞核不但培育不出成体，就连胚胎也培养不出来。而前面所介绍的一系列的动物克隆实验，逐步证明：早期胚胎的细胞核、幼体的体细胞核、直到高等哺乳动物成体已分化了的体细胞核都完全能够代替刚受精的卵细胞核，它们完整地保存了受精卵细胞核的全部遗传信息。也就是说，在已分化的、成熟的体细胞核中，其基因与受精卵细胞核中的基因等同。这些基因在适当的条件下（如去了核的未受精卵的卵细胞质中）能正常表达；重新启动发育程序；指导完整的发育过程。在高度分化的体细胞核中，遗传物质没有发生不可逆的变化。高度分化的体细胞，能完全回复到原始细胞状态，保持细胞核的全能性。另外也提示，胚胎发育早期，卵细胞质对细胞核的功能起着重要的调节作用。这就是对哺乳动物体细胞全能性理论的重大突破。
3.1.7.2 经济意义
A．畜牧业方面
　　动物克隆技术近阶段的直接受益者将是畜牧业。它可以大量繁殖优良品种动物及畜群中特别优秀的个体；克服动物种间杂交繁殖的障碍，创造新的物种；加快育种速度；减少种畜数量；增加工作在第一线的商品畜禽的头数。
　　B．人体健康方面
　　对人类来说，克隆动物可以成为未来的名贵药物制造厂。
　　1997年8月1日和12月19日出版的美国《科学》杂志，介绍了英国罗斯林研究所用胚胎细胞克隆技术克隆出含有人基因（其表达产物为治疗人体血友病的蛋白质因子9）的绵羊，取名“波利”和“莫利”，期望从它们分泌的乳汁中生产这种重要的药物。用哺乳动物的乳腺，即用乳腺生物反应器生产药物，不仅能解决目的基因的表达问题，而且还不影响该动物体的正常生长发育。据测算，用哺乳动物细胞基因工程生产药用蛋白的成本，每克达800～5000美元，而用克隆动物乳腺生物反应器只需0.05美元。由此可见，哺乳动物体细胞克隆技术的经济意义将是巨大的。
　　此外，克隆技术可以生产出供人类移植用的各种器官、组织；又解决了移植手术中器官或组织异体排斥的难题。更进一步地还可以建立各种基因模型，把握如癌症等疾病产生的根本原因，为根治这些疾病提供技术条件。
C. 生态平衡方面
　　可以有目的地使某些生物的个体数量增加；可以使异种动物借腹妊娠、产仔，加快珍稀物种的繁殖；挽救濒危物种；重现已灭绝的物种等。
　　动物克隆技术包含的巨大潜力已引起人们的高度关注，它将为经济和社会的可持续发展开僻一条新途径。
3.2 人类基因组计划
3.2.1 什么是基因
　　基因是英文gene的音译。原意是“开始”、“生育”的意思。1866年，奥地利人孟德尔(G. Mendel, 1822～1884)总结8年豌豆杂交试验的结果，提出遗传因子学说和孟德尔遗传定律。1909年，丹麦植物学和遗传学家约翰逊(N. L. Johannsen, 1857～1927)提出用“基因”代替遗传因子的概念。现代遗传学家认为，基因是DNA（脱氧核糖核酸）分子上具有遗传效应的特定核苷酸序列的总称，是具有遗传效应的DNA分子片段。
3.2.2 基因在什么地方
　　基因存在于细胞核的染色体，并在其上作线性排列。下面将用一系列简图来帮助理解基因在生物体内的位置。
　　生物的个体是由形态各异的细胞组成。每个细胞内有一个或多个细胞核（图5.5）。染色体是细胞核里的线性结构，由核酸和蛋白质构成，能被碱性染料着色故名染色体。在染色体上载有呈直线排列、能自我复制的基因。基因有储存和传递遗传信息、控制生物性状、并将遗传密码复制给下一代的功能。

图5.5 人体各种形态的细胞
　　细胞是通过分裂进行增殖。在细胞进行有丝分裂的过程中，染色体的形态结构是不同的。在期间，它们被包围于核膜之内，呈分散伸展的丝状、颗粒状或块状，即染色质。接着，染色质螺旋化，形成显微镜下可以辨别的染色体。到细胞分裂的中期，染色体的形态最为典型、清晰（图5.6）。

图5.6 动物细胞的有丝分裂
1.间期 2.3.前期 4.5中期 6.7.后期 8.末期 9.子细胞
　　各种生物的染色体有一定的数目、形状和大小。体细胞通常是二倍体，即有两组染色体（2n）；精子和卵子是单倍体，只有一组染色体（n）。染色体分两类：决定性别的为性染色体，其余为常染色体。人的染色体二倍体的数目是46（图5.7，5.8）；苍蝇为12（2n）；小鼠为40（2n）；羊有54（2n）；白菜为18（2n）；水稻是24（2n）等等。















图5.8 人染色体的组型 图5.7 有丝分裂中期染色体图

图5.9 染色体电镜照片



图5.9是人的第12号染色体的电镜照片，从图5.8和图5.9可以看出，每个染色体都是由染色单体组成，每条染色单体又可细分为4级结构，即超螺旋管、螺旋管、核小体、DNA双螺旋（图5.10）。DNA双螺旋是构成染色体的骨架，每个染色单体含有一条DNA双螺旋，并反复螺旋化而缩短。
　　DNA的分子结构中，基本构成单位是核苷酸。每一个核苷酸分子都是由一个脱氧核糖、一个磷酸和一个碱基所构成。构成DNA的碱基有4种：腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（Ｃ）和胸腺嘧啶（Ｔ）。4种碱基以无穷尽的排列方式出现。基因就是由一定的核苷酸（主要是其中的碱基成分按特定的顺序排列而成（图5.10、图5.11）。碱基顺序本身便构成特殊的遗传信息，通过准确的自体复制，世代相传，控制和影响下一代个体一中特定性状的发生和发育。

图5.10 染色体的各级结构图解 图5.11 DNA的复制示意图



3.2.3 什么是人类基因组计划
　　从上面的简短介绍中，初步知道基因是DNA分子上具有遗传效应的特定核苷酸序列的总称；是具有遗传效应的DNA分子片段；是决定一个生物物种的所有生命现象的最基本因子；是储存特定遗传信息的结构与功能单位；并能通过复制把遗传信息传递给下一代。研究上述内容的科学叫做“基因学”（genetics）。而基因组（genome）是指一个生物物种的所有遗传信息的总和。也就是说，该物种染色体上所包含的全部基因，具体地说是该物种DNA分子中核酸的排列顺序。有时，基因组也可指一大组基因、一个染色体或几个染色体上的基因。人类基因组是指包括性染色体（X、Y染色体）在内的23对染色体中的所有基因，故人类只有一个基因组。基因组的大小实际上就是指基因组中DNA所含碱基对的数量，包括基因和无效DNA序列。1986年，著名遗传学家麦库西克（V. Makusick）提出：从整个基因组的层次研究遗传的科学称为“基因组学”（genomics）。1999年以前，有科学家估计，人体基因的总数约在10万个以上（图5.12），由大约30亿碱基对组成，分布在人体每个细胞细胞核的23对染色体中。


图5.12 各器官中所表达的基因估计数（Lewis R，1999）
　　人类基因组计划（Human Genome Project，HGP）也称人类基因测序计划。主要目标是完成对人的基因组的所有碱基序列的测定，阐明人体中全部基因的位置、结构、功能、表达、调控方式及致病突变的全部信息。美国在这项计划中准备用15年的时间，投入至少30亿美元的经费，集中全世界的力量弄清楚整个的人类基因组。改变了过去那种大家都知道基因重要、却都分别去“零敲碎打”地用“个体作业”的方式去研究自己“喜欢”的、或认为是“重要”基因的局面。这个基因组计划就是要在15年内，将人体所有的基因“一网打尽”；破译由A、T、C、G这4个字母组成的“生命天书”；掌握人类的全部遗传信息；解读生命密码；揭示生命所有的奥密；绘制生命之图；使人类第一次在分子水平上全面的认识自我。这是一个划时代的项目，被誉为“生命的阿波罗登月计划”。

3.2.4 人类基因组计划大事记
　　1866 奥地利学者孟德尔（G. Mendel）提出遗传因子概念
　　 1868 瑞士病理学家米歇尔（J. F. Miescher）发现核素。1874年改称核酸
　　 丹麦动植物学家和遗传学家约翰逊（W. L. Johannsen）提出用“基因”这一术语代替遗传因子的概念
　　1907 德国生物化学家科塞尔（A. Kossel）因进一步分析核酸得到DNA的4种碱基而获诺贝尔生理学或医学奖
　　1944 美国细菌学家艾弗里（O. T. Avery）证明DNA是携带生命遗传物质的分子
　　1953 美国遗传学家沃森（J. D. Watson）和英国生物物理学家克里克（F. H. Crick）共同建立了DNA分子的双螺旋模型。两人于1962年共获诺贝尔生理或医学奖
　　1980 美国分子生物学家吉尔伯特（W. H. Gilbert，1932～）与伯格（P. Berg）等因研究出测定DNA、RNA等链状分子中核酸序列的方法共获诺贝尔化学奖
　　1984 12月，犹他大学受美国能源部委托，召开了一个小型专业会议，讨论测定整个基因组DNA序列的意义和前景
　　1984 6月，美国能源部在加洲召开会议，提出测定人类基因组全序的动议，形成“人类基因组计划”草案
　　1984 3月，美藉意大利病毒学家、诺贝尔奖金获得者杜尔贝科（R. Dulbecco，1914～）在美国《科学》杂志上发表题为“癌症研究的转折点——人类基因组的全序分析”，文中阐述了“人类基因组计划”的必要性与艰巨性；指出：“这个世界上发生的一切事情，都与人类DNA序列息息相关”；并谈到“这一计划的意义可以与征服宇宙的计划媲美，人类也应以征服宇宙的气魄来开展这一计划”
　　 1986 6月，在美国新墨西哥洲讨论了美国能源部提出的“人类基因组计划”的可行性，获通过；随后，美能源部宣布实施“人类基因组计划”草案
　　1986 著名遗传学家麦克库西（V. Makusick）提出：从整个基因组的层次研究遗传的科学称“基因组学”
　　1986 6月，诺贝尔奖金获得者吉尔伯特和伯格在美国冷泉港主持了有关“人类基因组计划”的专家会议
　　1987 年初，美国能源部与美国国家卫生研究院（NIH）为“人类基因组计划”下拨经费约550万美元；年底下拨经费总额近1.66亿美元。与此同时，美国开始筹建“人类基因组计划”实验室
　　1987 意大利是西欧最早启动国家级“人类基因组计划”的国家。国家研究委员会组织了30个实验室开始进行“人类基因组计划”的研究
　　1988 4月，在著名遗传学家麦库西克（V. Makusick）等科学家创导下，国际人类基因组织（HUGO）宣告成立。HUGO代表了全世界从事人类基因组研究的科学家，以协调全球范围的人类基因组研究为宗旨，被誉为“人类基因组的联合国”
　　1988 美国国家科学研究委员会（NRC）发表《人类基因组的作图与测序》，全面介绍人类基因组计划
　　1988 10月，“联合国教科文组织（UNESCO）人类基因组委员会”在西班牙成立
　　1989 美国成立“国家人类基因组研究中心”。诺贝尔奖获得者、DNA分子双螺旋模型提出者沃森出任第一任主任
　　1989 英国帝国癌症研究基金会与国家医学研究委员会共同建立“英国人类基因组资源中心”，协调全国基因组计划研究
　　1990 历经长达5年的辩论，美国国会批准美国的“人类基因组计划”于10月1日正式启动。美国的人类基因组总体规划是：拟在15年内至少投入30亿美元，进行对人类全基因组的分析，预计2005年完成
　　1990 6月，法国科学研究部宣布，启动人类基因组计划。法国对人类基因组序列的贡献约为3%
　　1990 欧共体通过“欧洲人类基因组研究计划”，资助23个实验室建立资源中心
　　1990 在美国的推动下，日本国家级人类基因组计划启动，日本对DNA序列图的贡献为7%
　　1990 在莫斯科召开了以发展中国家为主体的人类基因组会议。我国吴旻院士出席
　　1992 在巴西召开了“第一次南北基因组会议”
　　1993 英国伦敦的Sanger中心成为全世界最大的测序中心，单独完成三分之一的测序任务
　　1993 中国开始“人类基因组计划”的第一阶段工作
　　1994 中国国家自然科学基金委员会和“863”高科技计划联合启动“中华民族基因组中若干位点基因结构的研究”
　　1995 德国开始“人类基因组计划”，德国对人类基因组序列图的贡献为7%。德国虽起步晚，但来势迅猛，先后成立了资源中心和基因扫描定位中心，并开始了对21号染色体的大规模测序
　　1998 在中国国家科技部的支持下，分别在北京和上海成立了“北方人类基因组中心”和“南方人类基因组中心”
　　1998 5月，一批科学家在美国罗克威尔（Rockville）组建塞莱拉（Celera）遗传公司，与国际人类基因组计划展开竞争
　　1998 10月，美国国家人类基因组研究所在《科学》杂志上发表声明说，人类基因组计划的全部测序工作将比原计划提前两年，即2003年完成
　　1998 12月，一种小线虫完整基因组序列的测定工作宣告完成，这是科学家们第一次绘出多细胞动物的基因组图谱
　　1999 9月，中国获准加入人类基因组计划，负责测定人类基因组全部序列的1%，即3号染色体上的3000万个碱基对，使中国成为继美、英、日、德、法之后第6个国际人类基因组计划参与国，也是参与该计划的唯一的发展中国家
　　1999 12月，国际人类基因组计划联合研究小组宣布，完整破译出人体第22对染色体的遗传密码，这是人类首次成功地完成人体染色体完整基因序列的测定
　　2000 3月，美国克林顿总统和英国首相布莱尔发表联合声明，呼吁将人类基因组研究成果公开，以便世界各国的科学家都能自由地使用这些成果。他们是针对一些私营生物技术公司为了商业利益而与国际人类基因组计划展开竞争，并试图将自己的研究成果申请专利而发出此声明的
　　2000 4月，美国塞莱公司宣布破译出一名实验者的完整密码，但遭到许多科学家的质疑
　　2000 4月底，中国科学家按照人类基因组计划的部署，完成了1%人类基因组的工作框架图
　　2000 5月，国际人类基因组计划组宣布完成时间再度提前，预计从原定的2003年6月提前到2001年6月
　　2000 5月，由德国和日本等科学家组成的国际科研小组宣布，他们已基本完成人体第21对染色体的测序工作
　　2000 6月，各国科学家公布了人类基因组工作草图，宣布“人类基因组草图”已绘制完毕
　　2000 12月，美、英等国家科学家宣布绘出拟南芥基因组的完整图谱，这是人类首次全部破译出一种植物的基因序列
　　2001 2月，美、英、日、中、法、德国科学家和美国塞莱拉公司联合公布人类基因组图谱及初步分析结果。科学家们首先公布人类基因组草图“基本信息”，说明：人类基因组由31.647亿个碱基对组成，只含有3～4万个遗传基因，并初步确定了30种致病基因
　　2002 第七届国际人类基因大会在中国上海举行，这是第一次在发展中国家举行此类会议
3.2.5 人类基因组计划的意义
　　3.2.5.1人类基因组计划是人类历史上第一次由世界各国有关科学家共同参与、一起执行的项目。在实施过程中，各国科学家精诚合作、共同攻关、所得到的数据与信息资源皆随时公布，全世界免费共享，显示了史无前例的人类的谐同与进步。所倡导的“全球合作，免费共享”的人类基因组计划精神，已成为自然科学史上国际合作的楷模。
　　3.2.5.2人类第一次从整个基因组的水平去研究一个物种或多个物种的全部基因。解读了人类的全部遗传信息；阐明了人类基因组所有基因的结构与功能，奠定了揭开生命奥秘的基础，促进了医学革命。诸如：基因预测、基因预防、基因诊断、基因治疗等的应用将使整个医学改观。新药的设计有可能根据每个人的“基因特性”“对因下药”；人们还可以将自己的“基因图”或称“基因身份证”作为依据，调整生活方式、改善生存环境以达到抗癌、抗病、延缓衰老、延年益寿的目标。人类基因组计划加速了前所未有的人类及其它物种新基因的发现及其功能研究的速度；利用基因，人们可以改良果蔬的品种，提高农作物的品质，让更多的转基因动物、转基因动植物、转基因食品问世；还可以培育出超级作物；等等。人类基因组计划开始了以DNA序列为基础的、以生物信息学为导向的新纪元。
　　3.2.5.3 促进生物产业的发展和生物经济的成熟。蒸汽机的发明，开启了通向工业文明的大门；计算机的普遍使用、便捷的通信手段和信息处理技术，标志着信息经济时代的到来。人类基因组研究的进展将成为医学和生物制药产业知识和技能创新的源泉。预期，很快将会涌现一批新兴的热门产业，与半导体和软件业曾在信息经济时代迅速崛起的情形相仿。现在美国加洲有的地方聚集起一大批生物技术小企业，就像美国当年硅谷信息技术小公司一样，发展势头越来越好。我国的深圳市也招揽了大批生物技术公司到深圳创业，其中包括北大未名的科突、清华源兴、深圳微芯、创世纪转基因公司、绿鹏农科等。尽管生物技术公司的前途迷雾重重，但生物科技领域会像一个巨大的磁场，吸引着境内外的投资者。
　　3.2.5.4人类基因组计划提供了重新认识人类自我的人文基础；也提供了人类与生命世界、以至于整个自然界中位置与关系的基础。该计划对人类社会的影响将波及到每一个人；将会对现今的法律、道德、伦理、生活方式等带来冲击。诸如：基因隐私、基因歧视、基因武器、转基因婴儿、优生、堕胎、人寿保险等，所涉及的范围是人类历史上任何事件都有无法比拟的。例如，由于基因检测能很容易推测一个胎儿是否含有某种缺陷基因，且这种基因将有可能使胎儿在某个年龄段（比如少年时代）夭折。那么，胎儿的父母和其他家属将作何选择？顾念骨肉深情坚持妊娠，是人类的本能和传统的选择，但基因检测的＂死亡之约＂又使人能想见未来的＂丧子之痛＂。是孕育还是毁灭，这显然是一个问题。再如，对于被检测出存在有基因缺陷的人来说，他们有可能受到来自各方面的歧视。如保险公司不愿意为他们在医疗、意外伤害、人寿等方面作保；用人单位也不会愿意接受他们，以免日后麻烦，等等。还有科学家预测，今后人类的寿命将大大延长，理论上甚至可以达到1200岁，至少也能活到120岁。但过长的寿命会给地球带来人满为患的威胁，造成上下几代人之间的对立。很可能会出现为争夺有限的资源和空间而引发的几代人之间的畸形竞争。所以，在基因技术时代里，人类必须在长寿和节育之间作出苦涩的选择。
　　所幸的是人类基因组计划在启动伊始，就本着对社会高度负责的精神，重视这一计划可能产生的负面影响，加强了研究，并形成主流意见。特别是国际人类基因组织（HUGO）所发表的几个声明，即：“关于遗传研究正当行为的声明”、“关于DNA取样：控制和获得的声明”、“关于克隆的声明”、“关于利益分享的声明”以及联合国教科文组织的《人类基因组和人类权利的普遍宣言》等，都充分体现了现代自然科学对社会的高度责任感。
3.3 转基因生物
3.3.1 什么是转基因生物
　　“种瓜得瓜、种豆得豆”，这是人类在几千年前就明白了的农事法则；“龙生龙、凤生凤，老鼠生仔会打洞”，这也是民间常识。生物的这种绝妙本领，由于人们已司空见惯，所以不觉为奇。生物学家告诉我们，这种上、下代基本一样、并且像接力棒一样，一代代的传下去的现象，是由生物物种的遗传性及其稳定性决定的。根据当今的认识，就是由“基因”决定的。基因有两个主要的功能，即：控制生物体的性状和稳定地遗传到下一代。
　　但到了20世纪80年代，随着遗传工程的巨大进步及生物技术的迅猛发展，人类已不满足于种瓜得瓜、种豆得豆；也不满足于老鼠生的仔仅仅会打洞。现在的人类已有办法使家蚕吐出蜘蛛丝；老鼠背上长出人耳朵；使蚊子“改恶从善”去治疗疟疾；让细菌生产能医治人类糖尿病的胰岛素。这个办法就是转基因技术。通过转基因技术制造出许多在自然界中从来没有过的转基因生物。事实上，现在大量的转基因生物已被试验完成，有许多已经达到商业化程度，并进入市场，渗入到人们的日常生活和周围环境中。转基因生物给人类带来了兴奋与效益，被认为是“今后解决日益膨胀人口吃饭问题的救世主”、“是在动物身上建药厂”、“是生物医学界的一场革命”。
　　转基因技术是建立在经典遗传学和分子遗传学的基础上，特别是沃森和克里克共同建立了DNA的双螺旋结构、确立了基因就是DNA分子中具有特定遗传信息的片断后，基因便成了可以人为操作的对象。改变细胞的基因，就可以改变由该细胞分裂、增殖、发育而成的生物体的性状。目前，在书刊及媒体上经常出现的“遗传工程”、“基因工程”、“遗传转化”等均为转基因的同义词。
　　转基因生物则是人类按照自己的意愿，应用转基因技术，人为地对生命最基本的遗传单位——基因——进行直接操作，把某个生物物种的基因（来源于动物、植物、微生物或人工合成物）转移或插入到另一个生物物种的细胞中去，通过新转入外源目的基因的作用，对原有生物进行基因的修改，改变原有物种的遗传信息，使该生物物种成为具有或增强人类所需的新性状、品质和特征的新种或新品种。这种可以突破物种界限，在DNA分子水平上有目的地、有效地改造出来的生物，就叫做转基因生物。如果改造成功的转基因生物是供人类食用的，就叫转基因食品，或称基因食品、基因改造食品、基因改良食品等等。
3.3.1.1 转基因植物
　　利用转基因技术改造植物，最初的目的是培育抗虫、抗病、抗旱、抗除草剂、抗盐碱、抗寒、抗逆境，或是能提高产量、增加营养的优质作物新品种。世界上出现的第一种转基因作物是1983年培育成功的转基因烟草，随后转基因抗虫水稻、抗虫棉、抗虫玉米、抗除草剂大豆、蕃茄、马铃薯、甜椒、油菜等相继出现。据不完全统计，转基因研究至少在35科120种植物中获得了成功。
　　例如，把细菌的杀虫蛋白基因转移到棉花，培育出了转基因抗虫棉。到2000年底，我国国产抗虫棉累计推广面积30万hm2，减少农药用量80%，创造经济效益7.7亿人民币。据山东省2000年的统计，抗虫棉的推广减少农药用量1300多t。既保持高产稳产，又降低农药用量，其意义重大。既保护了环境，延缓了土壤的退化；又减轻了农民的经济负担，促进了当代和后代人民群众的身体健康。又如，把鱼的抗冻蛋白基因移到西红柿就培育出了含鱼基因的耐低温西红柿。近年来，马来西亚的科学家把一种人的血清蛋白基因转移到橡胶树的细胞中，使成长的橡胶树能够产生人的血清蛋白。而这种血清蛋白是医院治疗休克时广泛采用的一种药物。如果将这种血清蛋白基因转移到烟草中去，那么，只要种植3万hm2这样的转基因烟草就可以满足全世界每年医学临床上对血清蛋白的需求。
最近，德国科学家培育出了一种可以产生乙肝疫苗的转基因胡萝卜，通过生吃或榨汁食用，就可以达到接种乙肝疫苗的效果，简便易行。据报导（广州日报2002年5月29日），全球乙肝病毒感染者有20多亿，我国的乙肝病毒携带者占10%强，广东省乙肝病毒携带率更高。而现在乙肝疫苗的制造费力费时，成本又高，如果这种产生乙肝疫苗的转基因胡萝卜研制成功，它容易运输、耐储藏，在全球各地都可以种植，对人类来说真是功德无量。
我国北京大学农业分子生物研究室最近研制成功了一种节水草坪草。研究者从一种特殊耐旱的植物中分离出耐旱基因，通过转基因技术转入另一种野生的耐旱耐寒的草坪草中精心培育而成。这种草坪草能节水50%以上，既耐旱、耐寒，又有常绿草坪草的特征，在我国北方冬季依然常绿不衰。
科学家还将萤火虫的萤光酶基因转移到植物中，使植物也象萤火虫一样萤光闪闪。美国宇航局打算在2007年发射“侦察员”飞船，届时会把一种能发光的拟南芥送到火星上去。拟南芥属于十字花科草本植物，早在19世纪末，科学家就注意到它的研究价值。它植株矮小适宜于在火星上建造的特殊温室中种植；生命周期短，只有6个星期，可供科学家不断重复地进行实验研究；它又是地球上破译出完整遗传密码的第一种植物（1999年）。另外，在北美太平洋沿岸有一种发光水母，属海洋无脊椎动物，它能沿着钟形身体的边缘发出柔和的绿光。现在科学家们将这种水母的发光基因转移到拟南芥中，成为能发光的转基因拟南芥。这种拟南芥将成为火星上来自地球的第一批移民。随着它们在火星上的生长繁殖，火星登陆器上的摄像机就会记录下转基因发光拟南芥发出的光亮，然后把信号转送回地球。假如火星土壤里有过量的某种金属，它就会发出白炽的绿光；如果在氧气增多的环境中，它就会发出蓝光。无疑，转基因发光拟南芥将会为日后人类在火星上生存作出贡献。
　　 我国在转基因棉花和转基因水稻的研究中已取得了一批具世界领先水平的研究成果。培育出了具有棕、黄、红、绿、蓝等多颜色的转基因彩色杂交棉。用它们织成的纺织品具有不变色、不需化学染色，减少环境污染等特点。目前，一件彩色棉的背心标价是138美元，高出普通产品10倍以上，给我国低迷的棉花市场带来了新的曙光。
　　在广东，华南农业大学已经利用蚕蛹抗菌肽基因的转入，使水稻能抗白枯病；中山大学生物工程研究中心能够一次性将7个外源基因导入水稻，使一种水稻具备多种新优点。
　　由我国科学家（包括11家中国研究机构的近百名研究人员）独立完成的《水稻基因组序列草图》这一世界领先的研究成果，让其它国家望尘莫及。特别是我国在2002年4月向全世界无偿公布了水稻基因图的行动，使人类朝远离饥饿的目标迈出了重要一步。
3.3.1.2 转基因动物
　　自从1981年世界上利用转基因技术建立了转基因小鼠以来，转基因的牛、猪、羊、兔、蚊子、鱼、鸟等转基因动物相继研究成功。研制出的转基因动物，现阶段主要用于以下3个方面：首先，促进动物生长，改善畜产品品质，提高肉、蛋、奶等产品的产量，减少饲料，缩短生长周期等，从而促进畜牧业的发展。其次，是建立生物医疗研究模型，运用转基因动物来研究攻克人类疾病。转基因动物最有应用前景的是器官移植供体的开发，运用转基因动物可以很好地克服器官移植所引起的免疫排斥反应。第三，是用作动物生物反应器来生产珍贵药品。当然，还有其它方面的价值和意义。下面略举数例，并简要说明。
　　自然界中，蜘蛛丝是迄今所知最结实、最牢固的纤维。虽然蛛丝的粗细只有头发的几百分之一，却能经受住强劲的大风；同样直径的蜘蛛丝和钢丝，其拉力相似，但蛛丝具有一种独特的优点，即可以把它拉长10倍，并返回到原来的状态。人们称其为“生物钢”。然而人们既无法大量地收集天然的蛛丝，又不能像养蚕那样去养蜘蛛。若把蛛丝蛋白基因导入蚕体，就可以使蚕吐出蛛丝。这不是设想，而是成功的事实。现在，甚至还可以从转蜘蛛基因的奶牛、山羊的奶中生产蛛丝蛋白。毫无疑问。这种神奇的蛛丝一旦出现在世界纺织品市场，它必将在现代军事和航天领域中大显身手。
　　1984年，中国科学院武汉水生生物研究所鱼类基因工程研究组研制出世界上第一批转基因鱼。鲤鱼和草（鲩）鱼都有各自的生长激素基因，将草鱼的生长激素基因转移到鲤鱼，构建了鲤鱼和草鱼基因组件组成的重组生长激素基因，称为“全鱼”基因，由此培育出快速成长的转“全鱼”基因鲤鱼。这种鱼既能明显地快速生长，又能节省饵料，缩短养殖时间，提高鱼塘资源的利用率。1998年初，我国对转基因羊的研究获得了重大突破，研究者们将转基因技术与克隆技术联合使用，成功地培育出了转基因羊。其方法是应用体外受精技术，从羊的卵巢里取出卵细胞，体外孵育成熟后，放入羊精子，使其在体外受精；然后选取受精卵发育过程中的最佳时机，借助显微技术注入目的基因（如人凝血因子基因）；再将这个已经含有目的基因的胚胎植入另一母羊的子宫“借腹怀胎”。这样生出来的仔羊由于具有外源的目的基因，所以称为转基因羊。这样的转基因高等哺乳动物能研究成功绝非易事。这种经注入人凝血因子基因的转基因羊长大成熟后，在其乳汁中就含有大量的人类凝血因子，经提取可用于治疗人体的血友病。这种转基因技术与普通的制药技术相比，具有成本低、周期短、效益高等特点。
　　上述转基因羊的高、新技术路线，同样适用于大家畜转基因动物的研究。因而，我国第一头携有人类基因的转基因牛于1999年2月诞生了。与转基因羊相比，一头母牛每年的产奶量可高达1万多kg，比羊的产奶量高出20多倍。据美国资料统计，美国的病人一年需要凝血因子Ⅷ约120 g，按传统的方法生产，需要600个献血员每人献血200ml才能满足，而用转基因牛来生产，只须1.2头牛提供的乳汁即可。同时，还可避免使用人类血浆制品感染肝炎、艾滋病等的顾虑。
　　国际上从90年初开始花大量人力物力研究开发转基因动物乳腺生物反应器技术，取得大量成果。从2001年起，将抗胰蛋白酶因子、C蛋白、凝血酶Ⅲ、葡萄糖苷酶和乳转铁蛋白等5～6种产品陆续上市，年产值约10亿美元。
　　再如，碱性成纤维细胞生长因子是一种可以用来治疗进行性肌萎缩、神经性耳聋、膀胱子宫瘘的药物。它由脑垂体细胞合成，从600头牛的脑垂体中只能取得150μg，价格比黄金还贵百万倍，所以几乎无法进行工业生产。如果应用转基因技术，把这种生长因子基因导入合适的微生物细胞，便能用它来进行发酵生产。这样生产出来的生长因子就不是以微克计算，无数病人可以得到康复。
　　由于转基因生物的出现可以挑战饥饿、突破增产极限、改善生物品质、防止农药污染、生产廉价药物，带来巨大的经济效益等，因此，生物工程公司、基因公司、科技公司等如雨后春笋在世界各地纷纷成立。仅我国就有北京转基因动物研究所、深圳绿鹏转基因动物繁殖基地、上海转基因研究中心以及各有关的企业、公司、研究所、实验室等。
3.3.2 转基因生物的理论依据
　　转基因生物是人为地在分子层面上，对生命的最基本的遗传单位——基因进行直接操作，改变生物的遗传性状，快速地创造新的生物物种。
　　实际上，在自然界中，生物遗传性状发生改变的现象也是存在的，生物学上将这种自然的基因结构改变称为突变（mutation）。没有突变就不会出现新种，自然界中这种偶然自发的突变就是生物进化的基础，但这需要漫长的时日，几十年或几百年、甚至几千几万年。
　　自地球上有了人类，而人类又懂得了耕种作物和饲养家畜以来，我们的祖先就从未停止过物种的遗传改良。在过去几千年里，对物种遗传改良的方式主要是对自然突变产生的优良基因和重组体的选择利用，通过随机和自然的方式来积累优良基因。现在，人们饲养的牛、羊、马、鸡、犬、猪等家畜家禽；种植的各种作物，如粮食、蔬菜、水果、油料等，它们不是野生的，不是纯天然的，基本上都是我们的祖先在自然选择的基础上经过人工长期选育出来的。这就是人们常说的“育种”。
　　到了20世纪初遗传学创立以来，人类已经可以用化学物质诱发生物学的基因突变，并且陆续发现，许多生物的、物理的或化学的因素都可诱发生物体基因结构的改变，人们称之为诱发基因突变。并采用这种诱发突变的方法，改良、创造出许多新品种。当然，一个新的生物品种的诱发突变并培育成功并非一蹴而就的，需要技术、时间和经费等等。
　　因为转基因技术与传统的育种技术是一脉相承的，其本质都是通过获得优良基因进行遗传改良。有了转基因技术，人类就无需等待大自然那旷日持久的自然选择，也无需费尽心机地慢慢进行人工诱发。人类可以按照自己的意愿对生物进行“任意修改”。因为转基因技术比过去传统育种的方法有更多的优点。比如，过去的育种，是将A和B进行杂交得到后代，然后在后代中选择好的品种来进行种植或饲养。但是杂交出来的后代不一定能达到人类的要求，有时能高产但不抗病；有时能抗病却不高产，因此还得继续选择。用转基因技术就不同了，拿一个抗病基因转进去，就得到了一个抗病品种，其后代的性状可以明确预期，不用再花那么多的时间去慢慢筛选。再有，传统的育种只能在种内进行。“种”是生物分类的基本单位，每一个种或称“物种”，具有一定的形态和生理特征，并有一定的自然分布区，种内个体可以互相交配，而异种之间则存在着生殖隔离。例如，不同品种的水稻可以杂交，并通过杂交改良品质，提高产量。但水稻就不能和玉米、小麦杂交、更不能和细菌杂交；再如，马和驴在分类系统上同属哺乳纲、马科，但却是两个不同的种。马和驴可以进行杂交，所生的后代为骡，骡长大后却没有生殖能力。但转基因生物就不同，它可以不受“种”的约束，可以将人的、动物的、植物的、细菌的基因通过转基因技术进行任意的组合，并且在很短的时间内创造出新的转基因生物。据报导，获得一头能够分泌含有人体基因乳汁的转基因牛，只需15～29个月的时间。
　　转基因技术大大加快了生物进化的速度。大量转基因生物堂而皇之地进入大自然；进入人们生产生活中。转基因大豆和转基因玉米已成为美国重要的出口商品。2001年，中国就从美国进口了1500万吨转基因大豆，这个数量甚至超过中国国内大豆的总产量。在这种情况下，要把转基因和非转基因的消费品分开是很困难的了。因为豆腐、饼干、面包、巧克力、速冻食品、冰淇淋、许多小吃等都可能含有转基因大豆的成分；还有啤酒、麦片都可能由转基因植物做成。在美国的超市上，现已有4000多种商品含转基因植物。我国可能没那么多，但同胞们一定也会在不知情的情况下，美滋滋地品尝过转基因食品了。在当今地球上人口越来越多、可耕的土地越来越少的严峻形势下，转基因生物显示了无穷的魅力，它的意义及其发展，将是任何力量都无法制止的。
3.3.3 关于转基因生物安全性的争议
　　在人类科技发展史上，除了20世纪40年代中期发展起来的核技术外，恐怕还没有像转基因生物这样，在全世界引起如此大的的关注与争议了。那么，转基因生物到底有哪些问题使得地球上人类如此地担忧呢？即使是当今最优秀的科学家恐怕在短时间内也无法对其进行具体预测。但是，国际科学理事会（ICSU）下属的环境问题科学委员会（SCOPE）在1999年发表了“关于21世纪潜在环境问题的全球性观点”的论著中，已把它列为“具有低（或未知）可能性但后果使人难接受”的潜在环境问题之一。
　　归纳起来，目前人们对转基因生物的疑虑主要有以下3个方面：
3.3.3.1对人体健康会不会有影响
　　1986年《简明不列颠百科全书》在“突变”（mutation） 条目中写道：“生物进化依赖突变，但大多数突变有害，甚至致死。不过致死突变易从种群中消失，而一般有害突变易于流传。有益突变极罕见，因此，只有在高繁殖率的品种中才能采用诱发突变的方法来育种，这要淘汰大量低劣的突变种”。条目中所说的“有益突变极罕见”是指动物、植物、微生物个体而言，在这些生物个体发生的突变，虽然对其自身不利，甚至有害，但是对人类却可能是有益的，就像马和驴杂交所生的骡无生殖能力，不能繁衍后代。但由于骡堪粗饲、耐劳、抗病力及适应性较强，寿命比马和驴都长，因此，民间喜欢饲养，用作挽、驮。由此可见，只有对人类有益的突变才会受到人类的重视而保留下来，所以人类要想方设法地诱发突变以改变某些生物原有基因结构，从而获得对人类有益的新性状。通过转基因技术，或许有朝一日，人类还可以吃到有牛肉味的土豆；有猪肉味的青菜；西红柿长得像冬瓜那么大；甚至人们只要利用转基因香烟，既可减肥、增高，又可预防乙肝或爱滋病；到那时，吸烟就不再危害健康，也不再是肺癌的元凶，也许还要名正言顺地鼓励人们吸转基因香烟呢！
　　眼下，转基因食品的安全性尚难确切判定。既没有实例证明转基因食品引起了当代人体基因结构的异常，也没有资料断言转基因食品就绝对安全。即使对当代人的健康短时期内没有明显的危害，那么，长期的食用，以及对下一代有没有影响？还是个未知数。
　　有人担心，抗虫转基因植物能毒杀昆虫，对人是否有毒？科学家回答说，经过多年的研究，反复证实，抗虫基因对哺乳动物、鸟、鱼及非目标昆虫无害；特别是抗虫基因进入哺乳动物肠胃中后，在胃液的作用下，很快全部降解，可以放心食用。
　　有人担心，外源基因进入人体后会不会改变人的基因并遗传给后代？科学家回答说，每个生物学的细胞中都含有几千几万个基因，我们每吃一口饭菜，都要吃进去几亿个基因。人类繁衍了几百万年，从未听说过人吃玉米，自己就长得象玉米；人吃了鱼肉，孩子就长得象鱼。就是现在，转基因作物大面积种植已达7年，全球食用转基因食品的人群至少有10亿之多，至今还没有转基因食品不安全的实例。
　　尽管也曾有病例和资料指出，转基因食品对人体健康有害。例如：巴西豆蛋白质中，含有对人体有益的蛋氨酸，科学家们将此基因转入到大豆，以改良大豆的营养组成，这种改良了品种的转基因大豆已证实了对部分人是过敏的，严重的可使人心脏病发作，甚至死亡。因此，研制公司已决定放弃把这种转基因大豆投放市场。但也有资料对转基因食品所引起的过敏现象进行了解释，认为：“经调查表明约有三分之一的成年人曾有过一次食物过敏”、“从理论上讲，任何食物都有致敏反应，但大多数反应只由少数食物引起”、“改变膳食结构，则可减少食物过敏性的作用，如在北美和西欧，花生过敏的频率很高，但在其它食用花生少的国家则无此现象。因此，有过敏现象的出现，并不能肯定应归咎于转基因的结果”。
　　但反对者也有反对的说法。少数宗教人士认为：“上帝已经创造了物种，而且很完善，为什么要改变呢”？一般老百姓认为：“市场上的转基因商品，价格也没有便宜多少，转基因产品带来的经济效益都被‘公司’赚去了，我为什么要冒这个风险去吃呢”？还有的反对者认为：“半个多世纪以前，DDT的出现也是奉若神明，而现在要清除其残毒又谈何容易”！害怕转基因生物重蹈DDT覆辙。事情发展到现在，有些关于转基因生物安全性的争议已经不单纯是科学问题了，比如一些农产品富裕的国家，考虑到对本国的市场保护，而对进口的转基因产品采取歧视性政策。科学界绝大多数对转基因技术是赞同的，他们组织了许多安全会议，希望用科学的证据来说服人们把握这项科学技术，用好这把双刃剑。
3.3.3.2 对生态环境会不会有影响
　　转基因生物是经过人们定向改造的、经过人工遗传修饰的个体，由转基因技术创造出来的生物，是自然界本身进化过程中不能产生的，是跨越生物学分类系统中不同的纲、目、科、属、种的等级创造出来，这是以往通过正常交配或杂交所做不到的，是我们这个地球上前所未有的新生命, 是以一种特殊的杂交方式在分子水平上制作出来的杂种。过去，自从人们认识“杂种优势”现象（杂种生物体在体型、生长 、繁殖力及产量方面的表现均优于亲本的一种现象）后，就将其作为品种改良的重要手段。杂交育种长期以来，一直被普遍采用，在推动农业进步中发挥了非常重要的作用。但现在人们忧虑，转基因杂种，可能会破坏原有种群的生态平衡，对遗传多样性，物种多样性和生物群落与生态环境类型的多样性产生不同程度的胁迫作用。
　　例如：转基因作物是携带着外源基因的新物种，有些转基因作物具有抗虫、抗除草剂等性状，所以往往比其原先未经基因转移的植株生长得快、抗病力高，如果再加上越冬能力和种子产量等方面增强，便更具有适应性和竞争力，这样的作物容易‘走向疯狂’而演变成杂草；与此同时，还有可能借助风、虫、水等的媒介及其他途径，将具有上述抗性基因的花粉传播到周围的一些野生近缘种去，就会使野生的杂草获得抗性，大量地繁殖与传播，增加杂草控制的难度；特别是多个抗除草剂基因同时转入一个野生种时，杂草就会大面积蔓延。届时，人们要花很大的人力物力来清除杂草。也许，彻底的清除比寻找快速生长的基因更难；从而这些不受欢迎又不受控制的“超级”杂草就会打破原有的生态平衡，带来灾难。它们还使一些劣势的濒危植物，因竞争对手生存能力的增强而加速灭绝；或使一些濒危的动物不适应转基因植物的新成分，食用后中毒死亡。
　　又如：研制成功一种转基因鱼，可以大幅度地缩短养殖周期、增加产量、节约饵料、加快资金周转、提高水体利用率，等等，这对于养殖业来说经济效益显著。但是，万一由于鱼网或樊笼的破损，或其它原因使转基因鱼逃逸到大湖、大洋中，作为一个外来鱼种所特有的优势，就会逐渐淘汰大量原有的野生鱼类资源，造成鱼类品种单一化。为此，转基因鱼只能在绝对封闭的环境中养殖。同样的道理，一些转基因的无脊椎动物、转基因的藻类都具有极强的增殖能力，必须谨慎对待。
　　所以，人们担心这些转基因生物的创造，将会使自然界中的“基因失控 ”，它们不断增殖又无法彻底清除，造成“基因污染”，对生态环境产生难以预料的冲击。
　　3.3.3.3 对社会道德会不会有影响
　　人类的科技进步推动着世界发生翻天覆地的变化，特别是在人与自然的关系上，人们既改造了自然，又破坏了自然。当人们备受自然的惩罚，反躬自省、谋求和解，提倡环境伦理、走向生态文明之际，转基因生物的出现，会不会对人类的社会道德产生冲击呢？香港绿色和平组织的成员就提出：如果把含有人类基因的转基因鱼放在餐桌上，那么，我们是在吃鱼还是在吃人？又如：当把猪的基因转移到蔬菜中，需不需要标记、并把真实情况告诉我们的回民同胞？万一恐怖分子把致病基因转移到人们常接触的生物中，这种生物不就成了杀人武器！还有一些发展中国家担心，发达国家是否会利用发展中国家进行转基因生物的安全性试验？例如，1998年11月，世界最大的基因工程公司、美国孟山都公司在印度的两块试验地被当地人焚烧，原因是该公司在转基因植物中采用了“雄性不育”技术。一些农民怀疑这些“雄性不育”的植物与人接触后也会使人患上“不育症”。
　　如此种种，但愿都是“杞人忧天”。
　　转基因生物对于人类来说，真是喜忧参半，因为人类对其后果实在知之甚少，许多问题还需要长期、认真地研究，有序、有度的小心处理。现在，在各种媒体上，无数次听到或看到对转基因生物的鼓励、怀疑或批评，实在很难用单纯的“好”或“坏”；“对”或“错”这样的字眼来定义目前这种争论的局面。因为争论一方面可能使一件本来会给人类带来不良后果的事变得不那么具有破坏性，或者最终能给人类带来巨大的益处；但是也有可能推迟、甚至扼杀掉一件对未来可能产生巨大价值的新方向或新事物。但愿人们对待转基因技术就像对待核技术一样，既看到核武器的破坏性，又看到核能的巨大作用，继而扬长避短、趋利避害。所幸的是，现在一些国家已经在探讨转基因生物要达到什么样的标准才算安全？日本、澳大利亚、俄罗斯等已实行了强制性标签制，不贴标签的转基因食品不准出售，并对转基因食品和原料采取国家登记制度；欧盟国家也制定了转基因食品的法规，规定所有的转基因食品、种子、饲料和药品都必须有明显标签；我国1993年国家科委就发布了《基因工程安全管理办法》，1996年农业部发布了《农业生物基因工程安全管理实施办法》，2001年国务院通过了《农业转基因生物安全管理条例（草案）》等等。2000年1月，包括诺贝尔奖得主在内的全球3000多位科学家签署了“科学家支持农业生物技术的声明”；2000年7月11日全球七大科学院（英国皇家学会、巴西、中国、印度、墨西哥、美国科学院及第三世界科学院）发表联合声明，强调指出：“利用基因改造技术能生产出更营养、更宜储存和促进健康的食品，对工业化国家和发展中国家的消费者都会带来好处”。
　　现在，在发展转基因生物这一高新技术的同时，已注意到了可能带来的正面和负面影响，采取各种相应对策，制定并通过一系列的生物安全国际法律规范，使转基因生物最大程度地造福人类。

第四节 生物学的展望
4.1微观方面
4.1.1分子生物学
4.1.1.1 后人类基因组计划
后基因组计划，实际上是指完成测序后的进一步计划。目前提到的＂功能基因组学＂就能更好地表达这一设想的实质。这是因为解读出人类基因组的全序列仅仅是完成了解码生命的第一步，更重要的是要知道这些序列所起到的作用是什么？具有什么功能？生命的整体现象是如何形成的？等等．这都是后基因组学研究的主要内容。
　　后基因组计划所研究的内容起码包括：人类基因组多样性计划；环境基因组学；肿瘤基因组解剖学计划；药物基因组学等。
　　后基因组计划的核心内容包括：基因组多样性、遗传疾病产生的原因、基因表达调控的协调作用以及蛋白质产物的功能等。模式生物在研究功能基因组学中将起到重要作用。后基因组学研究的成功取决于生物信息学和计算机生物学的发展与应用，主要体现在数据库的储存能力和分析工具的开发。
4.1.1.2 蛋白质基因组计划
　　蛋白质组学是生物技术领域的“新新事物”，热衷于这一领域的学者正在争相研究我们人体内蛋白质的种类，以及蛋白质分子之间形成网络结构的机理。这些努力会给人类带来更多、更好的药物。
　　“蛋白质组”一词是澳大利亚悉尼蛋白质组集团副总裁兼生物信息部总裁马克·韦尔肯斯于1994年提出的，用以描述基因组编码的各种蛋白质成分（名词后缀-ome和-omics在生物学领域已被广泛应用，有一网站甚至列出了多达数十种的这类术语）。虽然给蛋白质组学下的定义因人而异，但大多数科学家认同其研究内容主要包括3个部分：了解某种特定的细胞、组织或器官制造的蛋白质种类；明确各种蛋白质分子是如何形成类似于电路的网络的；描绘蛋白质的精确三维结构，揭示它们结构上的关键部位——与药物结合并且决定其活性的部位。
　　人类蛋白质组计划完成起来的复杂性将是人类基因组计划的1000倍。人类拥有大约3万个基因，但却被认为拥有起码是这一数字10倍的蛋白质。
　　投资者已投入了上亿美元的资金，用于研制蛋白质组学相关设备，或开发基于蛋白质组学技术的药物或诊断试剂。
　　国际范围内已经创建了‘人类蛋白质组组织（HUPO）’，以协调人类蛋白质组的破译——即充分认识人体每个蛋白质的结构和功能。
4.1.2 人类脑计划
　　人类脑计划是继人类基因组计划之后又一个国际性的科研计划。由于人脑的结构和功能极其复杂，需要从分子、细胞、系统、全脑和行为等不同层次进行研究和整合，才可能揭示其奥秘。为此，世界各国投入了大量的人力物力进行专门研究，美国把90年代最后10年定为“脑的10 年”，欧洲确定了“脑的20 年研究计划”，日本将21 世纪视为“脑科学世纪”，脑科学的研究热潮遍布全球。
　　1996年，在巴黎的政府间实体——经济合作发展组织（OECD）的科学论坛批准建立以美国为领头国家的神经信息学工作组，参与国包括美国、英国、德国、法国、瑞典、挪威、瑞士、澳大利亚、日本、中国等20个国家，欧洲委员会也作为正式成员参加。其目的是组织协调全世界神经科学和信息学家共同研究脑、开发脑、保护脑和创造脑。根据规定，成员国之间可利用电子网络寻求研究协作伙伴，进行数据交换和科研协用，可以免费使用通用神经信息学数据库和信息工具，承担科研任务，共享科研成果和脑研究资源。
　　没有一个国家能独立完成“人类脑计划”这项巨大的工程，它需要像人类基因组计划那样开展国际间的大规模协作。目前，国际性的神经信息合作组织已在全球召开了4次工作会议，共同策划“全球性人类脑计划和神经信息学”。具体已提出几项重大建议：创建全球性的神经信息学电子网络；开发先进的神经信息学工具、方法和数据库；通过数据资源共享和建模仿真来了解神经系统的结构和功能；推动科学进步。
4.1.3生物信息学
　　生物信息学是一门正在迅速兴起的边缘学科，它位于生物、计算机、数学等多个领域的交叉点上，其研究目标是揭示“基因组信息结构的复杂性及遗传语言的根本规律”它包含了生物信息的获取、处理、存贮、分发、分析和解释等在内的所有方面，它综合运用数学、计算机科学和生物学的各种工具，来阐明大量数据所包含的生物学意义。它对计算机领域提出了严峻的挑战，主要有两个方面：其一是高性能计算。现在全世界数目众多的测序仪每天都在产生海量的生物信息数据，如何对这些数据进行处理，是生物信息学的中心任务，而这种处理绝对离不开高性能计算机的支持；其二就是对新算法的需求。
　　20世纪的数理科学对生命物质的结构和运动的研究，从微观到宇观，可谓既深且远。生命物质和生命现象必定是21世纪数理科学研究的重要对象。生物数据量的迅猛增长，既受益于数理科学和计算机科学所提供的方法和手段，也呼唤着多种学科的共同努力。于是，生物信息学应运而生。它使生物学研究如虎添翼，也是数理科学工作者进入生命研究领域的自然插入点。生物学不再是恩格斯所说的“数学等于零”的学科，也不再是仅仅基于观察和实验的科学。事实上，如果没有跨学科的发展，仅靠生物学工作者，不可能充分利用如此迅猛增长的海量数据。
4.1.4 生物芯片
　　人类基因组计划完成后，等待着的是如何破译深藏在生物体中巨大遗传语言的生物学意义。生物芯片技术的出现，有可能在解开这一语言之谜，揭示生命本质，以至阐明疑难杂症的致病机理中起到重要作用。
　　生物芯片出现仅仅几年，但它已吸引了无数人的关注。这一技术目前虽处于成长初期，但人们都相信在21世纪许多生化反应都将在芯片上完成。有人预计生物芯片技术将会和聚合酶链反应（PCR）和DNA重组技术一样，给分子生物学和相关学科带来突飞猛进的飞跃。
　　生物芯片的特点是可以在小小的面积上，通过平行的反应带来无数的生物信息。这些信息中还有相当部分目前人们尚不理解。正如考古学家发现了载有古文字的器件时，一时还不能读懂它，但这些文字却联系着人类的古文化和现代文化。生物芯片带来的信息也蕴藏着生物学中结构与功能的内在联系。科学家们正在用现代手段不断破译着其间的联系。
　　生物芯片的应用具有十分巨大的潜力。在后基因组研究，新药研究，生物物种改良，疑难杂症（包括癌症、早老性痴呆等）的病因研究和医学诊断等方面它已经提供或正在提供有价值的信息。
4.2宏观方面
4.2.1宇宙生物学（Exobiology）
　　宇宙生物学是研究生命在宇宙空间中的生存条件、规律和形式的科学，是以生物科学为主，随着宇宙航行逐步实现而正在发展中的综合性学科。研究的主要内容有：
　　地球生物在宇宙空间条件下和在宇宙飞行器内飞行时生命活动及其规律；宇宙飞船和空间站的生命保障系统；生物圈界限；行星检测；地外生命存在的形式和条件，地外智能生物存在的可能性等。
　　总之，宇宙生物学面临的最大问题是怎样建立一个能保障宇宙飞行器内的生物存在宇宙空间的以无机与有机废物――绿色植物一－动物――人为主要成分的人工闭合生态系统。航天飞机的出现，为宇宙生物学提供了良好的研究条件。展望未来，人类开发和占据地外空间和太空旅游将成为现实。
4.2.3宇宙生态学（Cosmecology）
　　Cosmecology 是由美国麻省理工学院的史泰森博士（H. T.Stetson）建议组合的一个新词，为“宇宙生态学”之意。他建议融合目前的天文学、电子物理学、地质学、生物学等，以建立研究宇宙天体间的互动情形、与地球上的地质活动、气象状况，乃至人们的喜怒哀乐等之间相互关系的一门新学科。

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思考题：
1、如何理解生命现象的本质？
2、谈谈你对克隆人的看法？
3、你对转基因生物的态度如何？
4、生物学的过去、现在和将来与人类自身发展有何密切联系？
5、关于生物多样性，你有何认识？